A dunai fitoplankton funkcionális alapú kompozíciós változásai (1980-2014), valamint a diverzitás - ökoszisztéma funkció kapcsolata

HU MTA (Abonyi András PostDoc, 2016 - 2017, Befejezett projekt)
A projekt fő vezetője: 
Prof. Dr. Ács Éva
A projektet vezető intézmény: 
MTA ÖK, Duna-kutató Intézet
Rövid leírás: 

A Duna középső (magyarországi) szakaszán a fitoplankton hosszú távú mennyiségi csökkenése, a fajkompozícióban, valamint a főbb környezeti paraméterekben végbemenő változások a nemzetközi trendeknek megfeleltethetők. Ezen változások a kompozíció diverzitásával összefüggő további értelmezése ugyanakkor ökoszisztéma léptékű és funkcionális alapú szemléletmódot követel meg. Jelen posztdoktori pályázat célja a dunai fitoplankton hosszú távú változásainak értelmezése, mégpedig a kompozíciót alkotó (i) autokton domináns, szubdomináns és másodlagos elemek arányának funkcionális összehasonlítása; (ii) a fitoplankton méreteloszlás-elemzése; valamint (iii) a diverzitás-ökoszisztéma funkció ökológiai teóriák mentén történő értelmezése révén.

Eredmények: 

A) Beszámoló a tervezett kutatási lépéseknek megfelelően

1. A dunai fitoplankton funkcionális csoport alapú dominancia-viszonyainak elemzése

1.1. Előzetes pályázati hipotézis

Elemezni kívántuk az autokton produkciót adó domináns vs. szubdomináns elemek, valamint a folyó által szállított, de a folyószakasz elsődleges produkciójára nem jellemző járulékos elemek funkcionális csoport alapú viszonyait. Ezen vizsgálati lépésnél választ vártunk (i) a diverzitást meghatározó kompozíciós elemek vízhozamtól függő szerveződésére; (ii) újonnan megjelenő taxonok eredetére; (iii) valamint azok kompozícióban betöltött szerepére. Csökkenő / változékony vízhozam esetén a para/paleopotamal területek várhatóan hosszabb szegregációja miatt diverzebb habitatokat eredményeznek, ahol a helyi fitoplankton kompozíció lokális paraméterek mentén, a főfolyás fitoplankton összetételétől eltérően szerveződik. Ennek megfelelően hosszú távon a járulékos elemek növekvő részesedését vártuk.

1.2. Adatrendezés

A posztdoktori munka első részében a meglévő dunai fitoplankton adatbázis (MTA-ÖK Duna-kutató Intézet) átvizsgálásra került (2016. március – 2016. július), melynek részeként az adatbázist a teljes időperiódusra harmonizáltuk (javítások, taxonómiai szinonimák rendezése). Ezen adatokból, a kutatóhelyen folyó adatbázis építéssel egyidejűleg (2016. augusztus – 2017. január) elkészült a teljes dunai fitoplankton adatsor taxonlistája; kiegészülve minden meghatározott taxon főbb funkcionális jellegzetességeivel (funkcionális traitek), valamint funkcionális csoport besorolásával (funkcionális csoport). A munka végeredményeként 605 dunai fitoplankton taxont jellemeztünk 17 funkcionális jelleggel, mintegy 27 funkcionális csoport meghatározása mellett. A munka folyamán vizsgáltuk továbbá, hogy a fitoplankton mennyiségi és minőségi vizsgálata hosszú távon konzisztens módon történt-e, vagyis hogy a kapott eredmények időtrend szintjén elemezhetők-e. Ehhez minden egyes évre taxonszám becslést végeztünk az előfordulási adatok, valamint minden egyes mintára a taxonok abundancia értékei alapján. A kapott eredmények alapján az adatbázis taxonómiai felbontása és a taxonokhoz rendelt mennyiségi becslések konzisztensek voltak.

1.3. Eredmények (2017. január – 2017. június)

A dunai vízhozam főbb hosszú távú változásai a gyakoribb kisvizes periódusok, valamint az egyre gyakoribb és extrém nagy vízhozamok előfordulása. A tápanyagok tekintetében a N- és P formák mennyisége hosszú távon csökkent, szintúgy a lebegőanyag koncentrációja. Ezzel ellentétben a vízhőmérséklet hosszú távú emelkedését tapasztaltuk. A fitoplankton összetétel tehát a hipotézisünknek megfelelően egy hosszú távon csökkenő tápanyag tartalmú, javuló fényklímájú és melegedő dunai víznek megfelelően szerveződik.

A fitoplankton összetételében mind a funkcionális jelleg, mind a funkcionális csoport alapú kompozíció tekintetében szignifikáns trendeket tapasztaltunk. Jelleg alapon a legfőbb funkcionális változás a planktonikus (PLA), egysejtű (SIN), szilíciumot igénylő (SIR) algák relatív mennyiségének csökkenése, valamint az apró (S), bentikus (BEN), fonalas (FIL) és ostoros (FLA) formák relatív mennyiségének növekedése volt (1. ábra). Funkcionális csoport alapon a legfőbb változások az eutróf elemek (W2, W1, X1, D, F) és sugaras szimmetriájú kovaalgák (D, C) relatív mennyiségének csökkenése, valamint az oligotróf (X3), bentikus kovaalga (TB), valamint jó lebegésregulációjú (X2, P, S1, E) és limnofil elemek (M, Q, L0) relatív részarányának növekedése volt (2. ábra).

1. ábra A dunai fitoplankton hosszú távú (1979-2012) funkcionális jelleg-alapú változásai. Tau: a változás trendje (növekvő, csökkenő); piros: nem szignifikáns; fekete: szignifikáns. Y tengely: vizsgált jellegzetességek a cikk 1. Táblázata alapján.

2. ábra A dunai fitoplankton hosszú távú (1979-2012) funkcionális csoport-alapú változásai. Tau: a változás trendje (növekvő, csökkenő); piros: nem szignifikáns; fekete: szignifikáns. Y tengely: funkcionális csoportok rövidítése Reynolds et al. (2002), Borics et al. (2007) és Padisák, Naselli-Flores & Crossetti (2009) alapján.

A kimutatott jelleg- és csoport kompozíciós változásokkal egyidőben a fitoplankton funkcionális diverzitásának főbb komponensei (egyenletesség, divergencia, diszperzió) növekvő tendenciát mutattak (teljes adatsor), mindkét funkcionális módszer alapján (3. ábra).

3. ábra Hosszú távú (1979-2012) trendek a dunai fitoplankton funkcionális diverzitásának főbb komponenseiben: A), D) funkcionális egyenletesség; B), E) funkcionális divergencia; C), F) funkcionális diszperzió; A)-C) funkcionális jellegek, D)-F) funkcionális csoportok alapján.

1.4. Következtetések

A planktonikus kovaalgák relatív arányának csökkenése, a bentikus kovaalgák (azok abszolút mennyisége is), valamint fonalas és ostoros formák részarányának hosszú távú növekedése megerősíti kiinduló hipotézisünket, miszerint a járulékos elemek részaránya (bentikus és limnofil formák) a Duna középső szakaszán hosszú távon nőtt. Ezen funkcionális változások a funkcionális diverzitás komponenseiben növekedésként mutatkoznak; vagyis a dunai fitoplankton – a jelenlévő fitoplankton funkciók alapján – hosszú távon diverzifikálódott. A funkcionális diverzitás növekedése önmagában jobb ökoszisztéma működést (pl. jobb tápanyaghasznosítás) prognosztizál. A kapott eredményeknek megfelelően, vagyis hogy a funkcionálisan diverzebb fitoplankton fajközösség jelentős számú bentikus és limnofil elemet tartalmaz, kijelenthető, hogy a növekvő diverzitás önmagában nem mutat közvetlenül a javuló ökoszisztéma működés irányába. Sokkal inkább, a dunai fitoplankton kompozíciója hosszú távon átalakult: nőtt a megváltozott környezethez kiválóan adaptálódott elemek részaránya (ostoros, jó lebegésreguláció, kis sejtméret); valamint a csak fitoplankton alapú táplálékhálózat feltehetően a bentosz jelentőségének növekedése irányába (is) változott (bentikus elemek gyakoriságnövekedése).

A Duna példáján elsőként mutattuk ki, hogy a fitoplankton funkcionális diverzitása hosszú távon növekedhet nagy folyókban, ugyanakkor a fitoplanktont alkotó elemek eredetének és azok kompozícióban betöltött szerepének (funkcionális kompozíció) ismerete elengedhetetlen a diverzitásnövekedés értelmezéséhez, legfőképpen annak működése (ökoszisztéma működés) szempontjából.

2. A dunai fitoplankton hosszú távú méreteloszlás-elemzése

2.1. Előzetes pályázati hipotézis

Elemezni kívántuk a dunai fitoplankton kompozíciójának hosszú távú méreteloszlás változásait. A növekvő vízhőmérséklet, csökkenő vízhozam, valamint az átalakuló tápanyag-eloszlás eredményeként nemcsak a kompozíciót alkotó elemek dominancia viszonyainak változását, hanem az azokban egyre nagyobb részesedéssel megjelenő kisebb taxonok arányát vártuk. A tavaszi Centrales kovaalga csúcsot pl. nagyban meghatározza a tavaszi nagyvizes periódus időzítése / lefolyása, ahol a mennyiségi viszonyok változása mellett a diverzitás, valamint a méretösszetétel átalakulására is számítottunk. A kisvizes periódusnál ugyancsak a fitoplankton kompozíció kisebb ülepedési rátájú, nagyobb felszín/térfogat arányú elemeinek irányába történő hosszú távú elmozdulást prognosztizáltunk.

2.2. Adatgyűjtés (2017. június – 2017. november)

A hosszú távon megőrzött mintákban fellelhető domináns Centrales kovaalgákból (ahol lehetséges volt), minden évre (1979-2014) és minden egyes évszakra 100 egyed átmérőjét mértem le. Az összesen lemért Centrales kovaalga egyedek száma ~12.000 volt. A fénymikroszkópos feldolgozás lehetővé tette néhány domináns Centrales taxon egyedi mérését; elsősorban a Cyclotella meneghiniana és Stephanodiscus spp. taxonok esetében.

2.3. Előzetes eredmények (2017. december - )

Az előzetes eredmények alapján a Duna középső szakaszán a domináns Centrales kovaalgák méretében évszakos bontásban szignifikáns különbségeket tapasztaltunk (Kruskal-Wallis, p<0.001), mind random sejtmagasságot (sejtátmérő 30-80%-a), mind pedig fix sejtmagasságot (sejtátmérő 60%-a) alkalmazva (4. ábra). A Centrales kovaalgák mérete (a teljes időperiódust egyben tekintve) télen és ősszel nagyobbak, míg tavasszal és nyáron kisebbek voltak. A méreteloszlások ezen évszakos különbségei (szintén a teljes adatsort tekintve) a tavaszi és nyári egyedek esetében nem volt szignifikáns (Wilcoxon, p>0.05).

4. ábra Centrales kovaalgák méreteloszlása évszakos bontásban hosszú távú (1979-2012) dunai mintákban A) random sejtmagassággal (sejtátmérő 30-80 %-a); B) fix sejtmagassággal számolva (sejtátmérő 60 %).

A Centrales kovaalgák méreteinek hosszú távú időtrendjeit (mind a rabdom, mind a fix módszert alkalmazva, lsd. korábban) az átlagos és medián értékek alapján mind az évszakok, mind pedig az évek trendjeire kielemeztük. Az átlagos és medián értékek azonos trendeket mutattak, ugyanakkor a medián értékek szignifikancia szintjei rendre magasabbak voltak. A sejtméretek évszakos medián értékei kivétel nélkül csökkenő tendenciát mutattak (5A-B ábra), mely trendek közül csak a tavaszi (random: tau = -0.347, p<0.01; fix: tau = -0.402, p<0.01) és nyári (random: tau = -0.363, p<0.01; fix: tau = -0.34, p<0.05) csökkenő trendek voltak szignifikánsak.

5. ábra Hosszú távú (1979-2012) időtrendek a dunai Centrales kovaalgák méreteloszlásában évszakos medián értékek alapján A) teljes Centrales kompozíció random sejtmagassággal számolva (sejtátmérő 30-80%-a); B) teljes Centrales kompozíció fix sejtmagassággal számolva (sejtátmérő 60%-a); C) Stephanodiscus spp. random sejtmagassággal számolva (sejtátmérő 30-80%-a); D) Stephanodiscus spp. fix sejtmagassággal számolva (sejtátmérő 60%-a)

A dunai Centrales kovaalgák között domináns Stephanodiscus fajcsoporton (több faj) belüli sejtméretek (mind random és fix sejtmagassággal számolva, lsd. korábban) hosszú távú időtrendjeit a medián értékek alapján, évszakos bontásban elemeztük ki (5C-D ábra). A Stephanodiscus sejtméretek évszakos medián értékei kivétel nélkül csökkenő tendenciát mutattak, mely trendek közül csak a téli (random: tau = -0.342, p<0.05; fix: tau = -0.366, p<0.05) és tavaszi (random: tau = -0.385, p<0.01; fix: tau = -0.48, p<0.01) csökkenő trendek bizonyultak szignifikánsnak.

2.4. Következtetések

A dunai Centrales kovaalgák méretcsökkenése megerősíti azon pályázati hipotézisünket, miszerint a növekvő vízhőmérséklet, csökkenő vízhozam, valamint az átalakuló tápanyag-eloszlás eredményeként nemcsak a kompozíciót alkotó elemek dominancia viszonyai változtak meg (1. pályázati pont), hanem a domináns algacsoport méreteloszlása is átalakult hosszú távon. A teljes Centrales kompozíció szempontjából, a szignifikáns trendeket figyelembe véve, a legfőbb változások feltehetően a tavaszi és nyári időszakokban adódtak. Ez megerősíti azon hipotézisünket, hogy a Duna trofikus viszonyainak javulása, a tavaszi áradások lefolyásának hosszú távú változásai, valamint a nyári kisvizes periódus feltehetően növekvő tartózkodási ideje alapjaiban változtatta meg a dunai fitoplanktont, beleértve a domináns Centrales kovaalgák méreteloszlását is. A kisebb sejtméret önmagában kisebb ülepedési rátát (növekvő tartózkodási idő), nagyobb felszín/térfogat arányt (csökkenő tápanyagtartalom), gyorsabb szaporodási rátát (vízhőmérséklet növekedés) jelent, melyek mind a megfigyelt környezeti változásokkal összhangban vannak. A Centrales csoporton belül is domináns Stephanodiscus spp. hosszú távú méretcsökkenése azt feltételezi, hogy a környezeti paraméterekben megfigyelt trendek az egyes fitoplankton taxonok autoökológiai sajátosságainak hosszú távú változásait is előidézhették.

A Duna példáján elsőként mutattuk ki, hogy a globális felmelegedés (emelkedő vízhőmérséklet, változó vízjárás) és emberi hatások (tározás, oligotrofizáció) következményeként a nagy folyókra jellemzően domináns Centrales kovaalgák méreteloszlása hosszú távon a csökkenő sejtméret irányába mutat. Ez a mellett, hogy a Centrales kompozíció taxonómiai átrendeződését jelentheti, feltehetően az egyes taxonok autoökológiájára is hatással van (lsd. Stephanodiscus spp. korábban). A csökkenő Centrales sejtméret, mind a kisebb taxonok relatív gyakoriságának növekedésén keresztül, mind pedig autoökológiai adaptációkon keresztül a megváltozott környezethez való hosszú távú alkalmazkodást jelenti. A két folyamat további elkülönítéséhez a Centrales taxonok részletes faji szintű (elektronmikroszkóp) felbontása, mérése; tehát további munka szükséges.

3. A diverzitás-ökoszisztéma funkció ökológiai teóriák mentén történő értelmezése

3.1. Előzetes pályázati hipotézis

Elemezni kívántuk a dunai fitoplankton kompozíciójában tapasztalt hosszú távú változásokat a biomassza:limitáló tápelem aránypár (tápanyaghasznosítás – RUE) fitoplankton fajszámmal mutatott összefüggése alapján.

Jelen kutatási pont az 1. pontba beépítve került elemzésre. A dunai fitoplankton tervezett biomassza:limitáló tápelem (TP, összes foszfor) aránypár elemzése nem volt lehetséges, mégpedig a hosszú távú TP adatok hiánya miatt. Az 1. pontban bizonyított hosszú-távú funkcionális diverzitás növekedés, valamit a produktív plankton szempontjából irreleváns (bentikus, limnofilikus) elemek arányának növekedése ugyanakkor előre vetíti, hogy (i) a tápanyaghasznosítás a fitoplankton szempontjából hosszú távon feltehetően csökkent; (ii) valamint a tápanyaghasznosítás a plankton mellett feltehetően a bentosz irányába (is) eltolódhatott. Ez az 1. kutatási pont legfontosabb konklúzióját adja, vagyis hogy az elsődlegesen fitoplanktonra épülő dunai táplálékhálózat hosszú távon vélhetően átrendeződik, a globális felmelegedés (emelkedő vízhőmérséklet, változó vízjárás) és emberi hatások (tározás, oligotrofizáció) következményeként.

B) Az MTA-PD ösztöndíj időtartama alatt született tudományos munkák

Az ösztöndíj témájának kéziratai

Abonyi, A., É. Ács, A. Hidas, I. Grigorszky, G. Várbíró, G. Borics & K. T. Kiss, 2018. Functional diversity of phytoplankton highlights long-term gradual regime shift in the middle section of the Danube River due to global warming, human impacts and oligotrophication. Freshwater Biology 63(5):456-472 doi:10.1111/fwb.13084.

Abonyi, A., É. Ács, A. Hidas, I. Grigorszky, G. Várbíró, G. Borics & K. T. Kiss, 2018. Warming and human impacts induced decrease in the cell size structure of phytoplankton in the large European Danube River at long-term scale. (D1, szerkesztés alatt)

Az MTA-PD ösztöndíj feltüntetésével készült folyóökológiai társszerzős kéziratok

Várbíró, G., J. Padisák, Z. Nagy-László, A. Abonyi, I. Stanković, M. Gligora Udovič, V. B-Béres & G. Borics, 2018. How length of light exposure shapes the development of riverine algal biomass in temperate rivers? Hydrobiologia 809(1):53–63 doi:10.1007/s10750-017-3447-1.

Bolgovics, Á., G. Várbíró, É. Ács, Z. Trábert, K. T. Kiss, V. Pozderka, J. Görgényi, P. Boda, B. A. Lukács, Z. Nagy-László, A. Abonyi & G. Borics, 2017. Phytoplankton of rhithral rivers: its origin, diversity and possible use for quality-assessment. Ecological Indicators 81:587-596 doi:10.1016/j.ecolind.2017.04.052.

Az ösztöndíj témájának előadásai

Abonyi, A., É. Ács, A. Hidas, I. Grigorszky, G. Várbíró, G. Borics, A. Földi & K. T. Kiss, A dunai fitoplankton hosszú távú funkcionális változásai. In: LIX Hidrobiológus Napok, Tihany, Hungary, 4-6/10 2017. p 9.

Abonyi, A., É. Ács, A. Hidas, I. Grigorszky, G. Várbíró, G. Borics, A. Földi & Keve Tihamér Kiss, Phytoplankton functional diversity shifted gradually due to global warming, human impacts and oligotrophication in the Danube River at long-term scale. In: 1st Conference on Community Ecology, Budapest, Hungary, 28-29/7 2017. Akadémiai Kiadó, p 5.

Abonyi, A., É. Ács, G. Várbíró & K. T. Kiss, Long-term trends in the functional composition of the River Danube phytoplankton. In: XXXIII SIL, Torino, Italy, 31 July - 05 August 2016.

Hidas, A., E. Ács, A. Abonyi, P. Dobosy, A. Földi, I. Grigorszky & K. T. Kiss, Long-term changes in the phytoplankton of the Danube River (Hungary). In: Budapest Water Summit, 28-30/11/2016, Budapest, 2016.

Grigorszky, I., A. Abonyi, É. Ács, P. Dobosy, M. Duleba, A. Hidas & K. T. Kiss, A Duna fitoplanktonjának hosszútávú változása. In: LVIII Hidrobiológus Napok, 5-7/10/2016, Tihany, 2016.

Abonyi, A., É. Ács, I. Grigorszky, B. Tóth, G. Várbíró & K. T. Kiss, Call to enhance the “Danube connectivity”! Or, potamoplankton of the River Danube at long-term scale. In: SIL Austria, Illmitz, Austria, 14-16, October 2015.

Budapest,
2018. január 23.

Kapcsolódó publikációk: 

2018

Abonyi A., Ács É., Hidas A., Grigorszky I., Várbíró G., Borics G. & Kiss K.T. (2018): Functional diversity of phytoplankton highlights long-term gradual regime shift in the middle section of the Danube River due to global warming, human impacts and oligotrophication Freshwater Biology 63(5):456-472 doi:10.1111/fwb.13084

2017

Bolgovics Á., Várbíró G., Ács É., Trábert Z., Kiss K.T., Pozderka V., Görgényi J., Boda P., Lukács B.A., Nagy-László Z., Abonyi A. & Borics G. (2017): Phytoplankton of rhithral rivers: its origin, diversity and possible use for quality-assessment Ecological Indicators, 81, 587-596.